百科：動(dòng)物的擬色

動(dòng)物可以通過隱蔽來減少來自其他動(dòng)物的傷害。因此，隱蔽就成為動(dòng)物的初級(jí)防御系統(tǒng)（即不管捕食動(dòng)物是否出現(xiàn)而一直存在）之一。動(dòng)物的隱蔽首先就是靠它們身體的顏色來實(shí)現(xiàn)的。在很多動(dòng)物的身上都有一種天然的保護(hù)色，這實(shí)際上就是它們采取的一種擬色的防御策略。捕食動(dòng)物通常都是靠獵物的外形來進(jìn)行識(shí)別的，因此如果使自身的輪廓變得模糊不清或讓自己的身體與環(huán)境背景混為一體，就比較容易躲過捕食動(dòng)物的注意。
　　天然的隱身術(shù)
　　在水體表層生活的動(dòng)物常常是采用增加身體透明度的方式而獲得擬色效果的，如水螅、水母、櫛水母和很多海洋魚類的幼體以及許多浮游動(dòng)物等。在這些動(dòng)物的身體中水分含量特別高，再加上身體小、色素少，所以看起來幾乎是完全透明的。
　　為什么身體透明的隱蔽方法在水生環(huán)境中比在陸地環(huán)境中更常見呢？這主要是由于水和空氣的折射率不同，如果動(dòng)物的身體中含水量很高，當(dāng)光線從水中進(jìn)入到它們的身體時(shí)，入射角幾乎沒有多少改變，而陸生動(dòng)物則不具備這樣的條件。
　　即使不透明，大多數(shù)魚類身體的顏色也是有助于保護(hù)自己的。海水上層的魚，如鯡魚、金槍魚等，背脊大多是濃青色、青銅色或黑色，腹部和兩側(cè)大多是銀灰色或白色。從上向下看，魚背面的顏色同深色的海水類似;從下往上看，魚腹面的顏色又與透過水面的明亮顏色相近。那些生活在海底的魚類，身上的顏色往往同海底的泥土、巖石和水草的顏色混成一片，再加上光線昏暗，使它們難以被捕食者發(fā)現(xiàn)。
　　類似的擬色行為在陸生動(dòng)物中也很常見，如沙漠中的跳鼠身體是沙黃色的，生長(zhǎng)在非洲矮灌木叢和稀樹草原上的長(zhǎng)頸鹿身體上有斑駁的花紋。昆蟲也有這種能力，例如鳳蝶和大菜粉蝶的幼蟲，在綠葉叢中化成的蛹主要為綠色，而在棕葉叢中化成的蛹則是棕色的。
　　捕食動(dòng)物身上的顏色與生活環(huán)境相一致，能使它們很好地隱蔽自己，以便出其不意地對(duì)獵物發(fā)起攻擊。北極熊長(zhǎng)年累月在冰天雪地里捕食，一身白毛能使自己不易被海豹等獵物發(fā)現(xiàn)。獵豹生活在草原地帶，淡黃色的身體上有黑色的花斑，狩獵時(shí)不易引起羚羊等食草動(dòng)物的注意。蟒生活在森林中，黑色的身體上有云狀的斑紋，橫在地上就好像一條大樹的根莖，纏在樹上又像是一根長(zhǎng)長(zhǎng)的藤條，獵物往往不知不覺地送上它的嘴邊……
　　在自然界中，不少動(dòng)物既是其他動(dòng)物的獵物，也是捕食者。無論從獲取食物還是從避免被捕食的角度，擬色都是它們提高生存能力、延續(xù)種族的重要手段。
　　擬色的“慢”與“快”
　　動(dòng)物的周圍環(huán)境總是會(huì)隨著時(shí)間，從早到晚、從夏到冬不斷地變化。因此，不少動(dòng)物的體色常需要隨著外部環(huán)境背景色的改變而改變，以便獲得更好的擬色效果。許多鳥類和哺乳動(dòng)物具有專門的調(diào)色機(jī)制，依時(shí)間和環(huán)境的變化來更換不同顏色的皮毛或羽毛，從而在比較長(zhǎng)的一段時(shí)間內(nèi)保持與身邊環(huán)境的一致性，這就是“慢變色擬色”行為。
　　北極地區(qū)的一些哺乳動(dòng)物和鳥類每年可變色兩次。夏季時(shí)北極狐、雷鳥和雪兔等的身體是以褐色為主的，此時(shí)它們?cè)趲r石和稀疏的草叢中棲息和覓食;但到了冬季，大地上覆蓋著皚皚白雪時(shí)，它們就換上雪白濃密的冬裝，與茫茫雪原融為一體。有趣的是，還有一類北極狐，在一年四季中全身的被毛均呈藍(lán)灰色，原來，這類北極狐主要活動(dòng)在北冰洋的沿岸地帶，其藍(lán)灰色的皮毛正好與藍(lán)色的海水相適應(yīng)，起到擬色的作用。
　　還有一些動(dòng)物有著更強(qiáng)的變色能力，隨時(shí)隨地都可使其體色與環(huán)境相匹配。這種能力被稱為“快變色擬色”。陸地上的避役和大海中的章魚是這項(xiàng)特技的發(fā)明者和集大成者。它們只需要極短的時(shí)間，體色和斑紋就可以變得與背景色完全一致，從而達(dá)到擬色的至高境界。

　　“偽裝大師”
　　避役是陸生動(dòng)物中能通過改變自己的膚色來適應(yīng)環(huán)境的“偽裝大師”，使其獲得了“變色龍”的美譽(yù)。當(dāng)處于綠葉叢中時(shí)，它的體色就呈綠色;如果它移動(dòng)到樹干上，身體的顏色就會(huì)在轉(zhuǎn)眼之間變成和樹皮一樣的黃褐色。在夜間，它的體色一般為黃白色;天亮以后，它又逐漸變成暗綠色;在燦爛的陽光之下，它的身體還會(huì)閃閃發(fā)光。它可以隨環(huán)境、光照、溫度或生理狀況變換身體顏色，以利于保護(hù)自己和捕捉獵物。有些種類的避役體色特別豐富，包括棕色、綠色、藍(lán)色、黃色、紅色、黑色、白色等諸多色彩。
　　海洋中“變色龍”的數(shù)量更是十分龐大。幾乎所有的頭足類軟體動(dòng)物以及某些蟹類和魚類，在皮下都藏有一種具有彈性的細(xì)胞。這些細(xì)胞中裝滿了顏色，如同水彩顏料筒一樣，這種奇妙的細(xì)胞被稱為色素細(xì)胞。每個(gè)色素細(xì)胞處于安靜狀態(tài)時(shí)呈小圓球形，拉伸時(shí)為圓盤形，邊緣上圍繞著大量很細(xì)的放射狀肌束，稱為擴(kuò)張肌。少數(shù)色素細(xì)胞僅有4個(gè)擴(kuò)張肌，一般有24個(gè)左右。擴(kuò)張肌收縮時(shí)，使色素細(xì)胞拉長(zhǎng)，里面裝有顏色的細(xì)胞面積比原來可擴(kuò)大數(shù)十倍，如同一枚硬幣擴(kuò)大到汽車輪子一樣大小。擴(kuò)張肌復(fù)原時(shí)，色素細(xì)胞具有彈性的外皮又恢復(fù)原形。擴(kuò)張肌大概是所有類型的肌肉中最不知疲倦的耐勞者，可連續(xù)幾個(gè)小時(shí)不停地處于緊張狀態(tài)，使皮膚保持所需要的顏色。每個(gè)擴(kuò)張肌都有神經(jīng)與腦細(xì)胞相連。色素細(xì)胞伸縮極快，改變大小的時(shí)間僅為1/7～2/3秒。
　　頭足類軟體動(dòng)物的色素細(xì)胞，包括黑、褐、紅、橙黃和黃等顏色，其中最大的是黑色素細(xì)胞，位于近表皮處;最小的為黃色素細(xì)胞。每種頭足類軟體動(dòng)物只能有上述的3種色素細(xì)胞，如褐、紅和黃或者黑、橙黃和黃。這幾種顏色的組合，是如何調(diào)配出頭足類軟體動(dòng)物所具有的形形色色的甚至散發(fā)著金屬光澤的顏色呢？原來，這些動(dòng)物的皮膚里還藏著特殊的虹彩細(xì)胞。它們位于色素細(xì)胞層之下，如同折射和反射光線的棱鏡和反光鏡一樣，使光分成五光十色的光譜。因此，頭足類軟體動(dòng)物配色和化裝的本領(lǐng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)勝過陸地上的避役。在化裝技巧方面，誰都不是章魚的對(duì)手。它的體色艷麗而多變，幾乎在瞬間就能將自己的體色融入背景環(huán)境之中。章魚變色的秘密在于其具有神經(jīng)控制的多態(tài)性皮膚，即皮膚在中樞神經(jīng)系統(tǒng)精密控制下具有多變的顏色模式和高度復(fù)雜的紋理結(jié)構(gòu)。
　　章魚負(fù)責(zé)變換布景的“調(diào)度站”在腦中占據(jù)兩對(duì)腦葉區(qū)：前面一對(duì)控制頭部和腕的顏色，后面那一對(duì)控制軀體的顏色。左右腦葉分別管理自己的那一側(cè)。如果通往右側(cè)色素細(xì)胞的神經(jīng)出現(xiàn)故障，那么它右側(cè)的顏色就固定不變了，但它的左側(cè)依然能改變成各種色彩。

　　章魚眼睛是調(diào)整膚色與周圍背景相一致的直接指揮器官。眼睛得到的視覺印象，通過復(fù)雜的生理渠道進(jìn)入神經(jīng)中樞，神經(jīng)中樞再給色素細(xì)胞發(fā)出相應(yīng)的信號(hào)，擴(kuò)張和收縮一些色素細(xì)胞，使之調(diào)配成最為適宜的化裝顏色。如果一只眼睛失明，章魚將要失去控制與這個(gè)眼睛同一側(cè)體色的能力;兩只眼睛都失明，章魚便幾乎完全失去變色的能力。但章魚還沒有完全失去對(duì)周圍顏色的反應(yīng)能力，因?yàn)楦淖冾伾粌H與眼睛所得的印象有關(guān)，而且與吸盤也有關(guān)系，在它的腕手上哪怕僅留下一個(gè)吸盤，它的皮膚還會(huì)有對(duì)顏色的反應(yīng)。
　　章魚遇到危險(xiǎn)時(shí)，會(huì)想盡辦法不斷改變顏色恫嚇對(duì)方。每當(dāng)生命攸關(guān)時(shí)刻，章魚借助這種玩弄色彩的把戲，可使對(duì)手大為吃驚，甚至被嚇倒。
　　巧借外力
　　有趣的是，一些低等動(dòng)物的體色變換是通過它們的食物來實(shí)現(xiàn)的，吃什么顏色的食物身體就變成什么顏色。海蛞蝓是一種體型很小且很怪異的海洋軟體動(dòng)物，充滿了繽紛的色彩。由于失去了硬殼的保護(hù)，它們?nèi)孔儞Q體色來掩護(hù)自己。它們通過齒舌吃珊瑚蟲，這些珊瑚蟲的色素就在其體表和腸道內(nèi)表現(xiàn)出來。所以它們永遠(yuǎn)與其棲居處的珊瑚的顏色是一樣的。
　　昆蟲也有多種多樣的擬色行為。例如，一種鷹蛾的幼蟲共有4齡幼蟲，其末齡幼蟲的體色有黃綠色、暗綠色及白色等幾種顏色，其中暗綠色是遺傳決定的，而黃綠色和白色則是由環(huán)境誘發(fā)的多態(tài)現(xiàn)象，決定4齡幼蟲是白色還是黃綠色的主要原因是它們停歇在什么背景上以及它們?cè)?齡或3齡時(shí)所吃的食物。
　　鱗翅目昆蟲（蝴蝶、蛾）的體色不僅豐富，還會(huì)發(fā)生變化。這種變化為其提供了更多的生存和繁衍機(jī)會(huì)。蝴蝶不能通過神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)和控制翅膀的顏色，而是發(fā)展了結(jié)構(gòu)調(diào)色技術(shù)——通過翅膀表面微結(jié)構(gòu)的變化，對(duì)太陽光做出調(diào)制，表現(xiàn)出豐富的色彩變化。
　　從著色機(jī)制上看，蝴蝶色彩的變化為結(jié)構(gòu)色，是生物體表細(xì)微結(jié)構(gòu)所導(dǎo)致的一種光學(xué)效果。生物體非光滑表面所具有的嵴和微粒等微結(jié)構(gòu)能使光波發(fā)生反射、衍射和干涉，從而產(chǎn)生特殊的顏色效應(yīng)。蝴蝶翅膀閃爍的顏色與色素?zé)o關(guān)，完全是環(huán)境（光）和翅膀相互作用的杰作。蝴蝶翅膀表面有無數(shù)個(gè)小鱗片，像瓦片一樣交疊排列。每個(gè)鱗片有一排排縱向的嵴，嵴間有橫向隔斷，隔成一個(gè)個(gè)納米級(jí)的小凹，稱為生物光子晶體的小凹斷面呈反拋物線狀，不同部位對(duì)光產(chǎn)生不同的反射和散射效應(yīng)。這些反射和散射的光在小凹內(nèi)還會(huì)發(fā)生光的干涉效應(yīng)。正是這種奇妙的結(jié)構(gòu)使蝴蝶的翅膀在陽光下發(fā)出變幻的艷麗顏色。蝴蝶鱗片的結(jié)構(gòu)因種而異，因此蝴蝶的顏色有種的特異性。
　　大鳳蝶翅膀的化學(xué)色本是黃和藍(lán)，為什么在人眼里是有著金屬光澤的綠色呢？原來，大鳳蝶翅膀上鱗片內(nèi)布滿直徑3～4微米的小凹，凹底是黃色，四周斜坡是藍(lán)色。當(dāng)光線照射到凹底時(shí)被反射呈黃色，照射到凹的斜坡的光線被反射，又入射到另一側(cè)斜坡再被反射為藍(lán)光。由于凹太小，肉眼難以分辨凹底的黃光和周圍兩次反射的藍(lán)光，于是人能覺察到的便是綠色光。
　　并非被動(dòng)的防守
　　當(dāng)然，大多數(shù)動(dòng)物都不具備迅速調(diào)整身體顏色而與其周圍環(huán)境背景色相匹配的能力，因此，這些動(dòng)物如果停歇在不適當(dāng)?shù)牡胤?，它們就?huì)非常醒目，從而暴露在天敵面前，可見對(duì)動(dòng)物來說選擇正確的停歇地點(diǎn)以及在適當(dāng)背景上擺準(zhǔn)身體主軸的方向?qū)τ陔[蔽來說也是非常重要的。
　　例如，一種珊瑚魚如果是在白色背景上是非常鮮明醒目的，但如果是在它正常棲息的具有復(fù)雜斑紋的背景上，任何動(dòng)物都很難看到它。樹蛙也是一樣，它身體兩側(cè)的那條縱行黑線在它正常停歇位置和停歇姿態(tài)的情況下剛好能使它與環(huán)境背景混為一體，誰都難以看到它。更有趣的是，為了使自己的身體外形和輪廓變得模糊起來，偽裝蟹所采取的辦法是用口器和螯鉗拾取各種碎屑碎片如海藻、小木棍、水螅體等，然后把它們附著在身體的各個(gè)部位，這樣使它看起來就不像一只螃蟹了。
　　此外，隱蔽不一定就是顏色灰暗單一，例如在其自然生境中，羽毛鮮艷的鳥（鸚鵡、黃鸝、太陽鳥、裸鼻雀、山雀等）在其周圍鮮亮的背景中也是很難辨認(rèn)出來的，同樣，一個(gè)灰暗單一色彩的獵物在鮮亮的背景下也會(huì)顯得十分醒目，這種情況會(huì)因感覺系統(tǒng)的特性而更加突出。

　　靠擬色進(jìn)行防御的動(dòng)物也可能會(huì)遇到問題，如捕食動(dòng)物常?？啃纬伞八褜び∠蟆眮硖岣卟妒承剩床妒硠?dòng)物只要找到了一個(gè)獵物（可能出于偶然），就會(huì)熟悉這種獵物的棲息地點(diǎn)，從而能夠更容易地捕到其他同類獵物。對(duì)付捕食者搜尋印象的一種辦法就是形成多態(tài)，也就是說，同一物種可以包含幾個(gè)不同的色型。如果捕食動(dòng)物對(duì)一種色型形成了搜尋印象，能夠有效地捕殺這一色型的個(gè)體，其他色型的個(gè)體便能避免被捕殺。
　　事實(shí)上，對(duì)于捕食者的視覺、視覺條件和視覺背景的任一特定組合來說，不存在一個(gè)最好的絕對(duì)隱蔽的色型。而且，不同動(dòng)物的色覺也存在著很大差異，對(duì)一種動(dòng)物來說是一個(gè)鮮艷醒目的色型，但對(duì)另一種動(dòng)物來說就可能是隱蔽的，反之也是一樣。由于在相同條件下同一視覺背景中往往存在著很多不同的隨機(jī)樣本，所以也就存在著很多擬色方式。例如，同樣是模擬落葉，具有各種色型的蛾類可以極像是一整片落葉（如夜蛾），或極像包括中脈在內(nèi)的葉片的一部分，或極像是一片葉緣和葉投影，甚至有些蛾子很像是一段枯枝?？傊?，不同的擬色可以模擬這些背景成分中不同的樣本。由于所有這些形態(tài)型都可在視覺背景中找到，所以只要不含有稀有背景色型成分，不同動(dòng)物的擬色都可以獲得相同的隱蔽效果。這將使一個(gè)物種可以有多個(gè)形態(tài)型，而每個(gè)形態(tài)型都具有相同的隱蔽性。如果一種獵物的色型出現(xiàn)在捕食者的視覺背景中極像是一次隨機(jī)取樣，那么就可以說這種獵物的擬色是成功的。
　　動(dòng)物擬色的機(jī)能，也啟發(fā)了人們?nèi)ド钊氲匮芯克臋C(jī)制。人類在長(zhǎng)期的進(jìn)化和發(fā)展中，特別是在戰(zhàn)爭(zhēng)中大量采用相近的技巧和技術(shù)，將軍事目標(biāo)涂成深淺不同的塊塊點(diǎn)點(diǎn)，使偽裝設(shè)施的輪廓化為烏有，從而達(dá)到保護(hù)自己、消滅敵人的目的。
　　【責(zé)任編輯】龐 云